시상핵과 대뇌기저핵의 운동과 감정 회로의 상호작용

1. 수의운동에 관여하는 대뇌기저핵

우리의 몸동작은 무의식적으로
자연스럽게 이루어집니다.
그러나 인간이 유연하고 신속하게 손발 운동을
할 수 있게 된 것은
척추동물의 뇌 속 운동신경시스템이
기나긴 세월을 거쳐 진화한 결과입니다.
원하는 방식으로 정확하게 운동하려면
몸의 균형을 조절하고,
움직임을 계획해야 하며,
목표물에 주의를 집중해야 합니다.

목적성을 획득한 움직임은 행동으로 나타납니다.
운동학습과 운동조절에 관여하는 뇌 영역은
대뇌운동피질, 소뇌 그리고
대뇌기저핵(대뇌바닥핵)인데,
대뇌기저핵은 전두엽, 보완운동영역,
시상과 서로 연결되어 
운동의 인지, 학습, 정서
그리고 주의집중 과정을 형성합니다.
대뇌기저핵을 기준으로
대뇌를 수평으로 자른 단면을 보면,
기저핵이 가운데
큰 영역을 차지하고 있습니다.
대뇌의 가운데 뇌량 아래에는
뇌척수액이 흐르는 외측뇌실이 있고
그 안에서도 전각(앞뿔) 부분이
중심을 차지하고 있습니다.
대뇌기저핵과 내낭(internal capsule)의 발생과정을 살펴보는 것은 
뇌 구조를 이해하는 데 도움이 됩니다.
시상과 시상하부를 통과하는 절단면은
대뇌피질과 간뇌가 분리된 구조라는 것을 보여줍니다.

발생 과정이 진행되며,
간뇌에서 뻗어 나오는 축삭다발은 내낭을 형성하고,
내낭의 축삭다발이 선조체를 관통하면서 조가비핵과 꼬리핵을 분리합니다.
꼬리핵은 꼬리핵머리에서 꼬리핵꼬리까지 반원형의 굽어진 원통형 구조입니다.

변연계와 간뇌의 내부 구조를 살펴보는
효과적인 방법은
제3 뇌실벽에서 안에서 밖으로
시상과 창백 핵,
그리고 신 선조체(꼬리핵과 조가비핵)를 밀착하여 
채워나가면 됩니다.
제3뇌실을 중심으로 채워나가면
꼬리핵이 외측뇌실과 접하게 됩니다.

대뇌기저핵의 구조는 대뇌의
수직절단면에서 잘 나타납니다.
수직 단면이 대뇌기저핵을 통과하면 조가비핵과
창백 핵으로 구성된 렌즈 형태의 렌즈핵이
분명하게 나타나며,
꼬리핵의 머리 부분이 따로 분리된 형태로
단면이 외측뇌실 아래에 보입니다.

대뇌기저핵 관련 해부 용어를 정리해 보겠습니다.
대뇌기저핵은 꼬리핵, 조가비핵, 창백핵, 시상밑핵으로 구성된 대뇌피질 아래
바닥을 형성하는 커다란
운동관련 신경핵들의 집합입니다.
어떤 책에서는 해부학 용어를 한글로 표현하고,
어떤 책에서는 한자로 표현하기 때문에
두 가지 표현에 모두 익숙해져야 합니다.
한자 표현으로 꼬리핵은 미상핵,
조가비핵은 피각핵,
내 섬유막은 내낭,
줄무늬체는 선조체,
바닥핵은 기저핵입니다.

뇌의 작용을 요약하면
'감각입력을 바탕으로
운동출력을 생성한다'라고
말할 수 있습니다.
경험감각에 생존에 중요한 내용이
입력되면  해마복합체에서 기억하여
미래의 행동선택을 결정합니다.
중추신경계의 운동영역은
대뇌운동피질, 소뇌, 대뇌, 기저핵,
그리고 척수입니다.
소뇌는 주로 직접적 외부입력에 반응하는
운동을 산출하며,
대뇌기저핵은 언어 같은 내부 생성 운동에
관여합니다.
대뇌기저핵은 전두엽, 전대상회, 상구와
연결하여 운동학습, 인지학습,
그리고 감정학습을 수행하는
신경망을 구성합니다.
 
 
 

2. 시상핵 : 감각과 감정을 이어주는 뇌의 허브

대뇌기저핵에 의한 운동회로, 인지회로, 감정회로, 안구운동회로를 설명하기 위해서는
시상에 대한 공부가 필요합니다.
시상은 열 개 이상의 시상신경핵들로 구성되는데,
이들 각각의 핵들이 대뇌피질과 상호연결되어
감각과 운동 그리고 의식작용에
직접적인 영향을 줍니다.
운동과 감각을 중개해 주는 시상은
대뇌 구조에서 중요한 역할을 합니다.
뇌에서 시상이 맡은 역할을 이해하는 것은
뇌 공부의 향상과 직결될 만큼
필수적인 과정입니다.
후각을 제외한 시각, 청각,
체감각의 감각신호를 시상의 핵들이
대뇌피질로 전달합니다.
제럴드 에델만은 시상핵과 대뇌연합피질과의
상호 연결 상태를
'dynamic core'라 부르며,
인간의 의식작용이 생성되는 영역으로
설명합니다.
감정과 느낌에 관련된 뇌연결 회로를
요약하면 다음과 같습니다.
 
감정학습: 편도체 - 시상등 쪽 내측핵 - 안와내측전전두엽
본능적 정서표출: 안와내측전전두엽 - 편도체 - 시상하부 - 교감신경계
중독과 쾌감회로: 중뇌복측피개영역(VTA) - 측좌핵 - 안와내측전전두엽
 
시상은 감각자극을 대뇌피질로 중개합니다.
후각은 후각피질에서 시상 등쪽내측핵,
얼굴의 촉각은 복 후내측핵,
손과 발에서 올라오는 자극은
복후외측핵,
청각은 하구를 거쳐 내측슬상핵,
시각은 상구를 거쳐 외측슬상핵을 통해 
대뇌피질로 이어집니다.
시상이 대뇌피질로 올려 보내는 감각입력은
대뇌피질에 이미 기억된 내용보다
이전에 없는 새로운 감각입력 전달을
우선적으로 합니다.
이미 기억된 정보와 비슷한
감각입력은  대뇌피질에서 의식적으로
분석하지 않고 무의식적 습관화 반응으로
처리하여 대뇌피질에
인지적 부담을 줄입니다.
새로운 학습을 하는 동안은
대뇌피질의 전두엽, 두정엽,
측두엽이 모두 활성화되지만
학습한 후에는 대뇌피질이 거의 활성화되지 않습니다.
그러나 기존의 범주화된 기억 내용에
새로운 정보가 추가되면
사건과 사물에 대한 범주화는
점점 더 확장되고 분화됩니다.
이러한 인지학습은 세계에 대한 범주화가
적응적으로 바뀌는 과정입니다.

뇌간 그물형 성체의 활성은
대뇌피질을 자극하여 의식적 각성상태를
형성합니다.
대뇌피질이 의식적 각성상태로
작용하는 바탕에서 시상핵과 신피질의
상호연결로 대뇌피질에 범주화된
세계상이 만들어집니다.
그물형 성체에 의한 '의식상태'에
감각입력에 의한 '의식의 내용'이 채워집니다.
 

인간의-머리